Nell'Era Paleozoica, successivo al Devoniano è il periodo Carbonifero, compreso tra 360 e 286 milioni di anni fa. Il nome dato a questo periodo è riferito alla formazione di estesi depositi di carbone in America settentrionale, Europa centrale, Cina e Ucraina.
Il cambiamento climatico che caratterizza questa fase portò piogge abbondanti che determinarono il formarsi di vaste paludi sui continenti e la diffusione delle piante. Così, tra il fango, le acque basse e gli alberi caduti, i primi Anfibi trovarono l'ambiente ideale al loro sviluppo.
Ricostruzione di una foresta del Carbonifero. Fonte: V. De Zanche, P. Mietto.
Il mondo dei fossili. Arnoldo Mondadori Editore, Milano, 1977
Gli Anfibi sono i primi Animali tetrapodi, cioè dotati di quattro arti per potersi spostare sulla terraferma e derivano dalla trasformazione dei primi Vertebrati e in maniera diretta da un gruppo di Pesci crossopterigi, i Ripidisti, comparsi nel Devoniano.
Nell'evoluzione dei Vertebrati la prima tappa importante è rappresentata dalla formazione della mascella mobile e delle pinne pari, da cui deriveranno gli arti. Lo sviluppo dei polmoni è stto il passo successivo per poter sopravvivere fuori dall'acqua. Nei lunghi periodo di siccità che si verificarono alla fine del Siluriano, il prosciugamento dei bacini provocò l'adattamento di alcuni animali, come i Ripidisti, agli ambienti fangosi e a spostarsi fuori dall'acqua.
L'habitat degli Anfibi del Carbonifero in una ricostruzione.
Fonte: V. De Zanche, P. Mietto. Il mondo dei fossili.
Arnoldo Mondadori Editore, Milano, 1977
Dagli Ictiostegidi del Devoniano derivarono altre forme che nel Carbonifero si diversificarono secondo varie tendenze evolutive. Il Carbonifero vide infatti un importante sviluppo degli Anfibi che nel corso di questo periodo si adattarono sempre meglio a vivere sia sulla terraferma che nell'acqua. In questo periodo gli Anfibi rappresentavano un gruppo molto ampio di Animali che si sono diversificati in base agli ambienti in cui si sono adattati. Molti di essi impararono a nuotare molto bene e si adattarono all'acqua come il Crassigyrins, che aveva arti atrofizzati e una coda dotata di pinne utile per il nuoto. Gli Animali che preferivano vivere nelle acque poco profonde svilupparono corpi più appiattiti per potersi affondare facilmente nel fango. Altri che invece si abituarono a muoversi sul terreno asciutto subirono un'altra trasformazione, sviluppando zampe più forti e adatte a camminare, avvicinandosi sempre più ai Rettili.
Fonte: V. De Zanche, P. Mietto. Il mondo dei fossili. Arnoldo Mondadori Editore, Milano, 1977
Il migliore adattamento alla vita fuori dall'acqua venne raggiunto dai Rachitomi, Anfibi tipici del Carbonifero di forma tozza e cranio schiacciato fornito da doppio condilo occipitale come tutti gli Anfibi odierni. I primi esempi, che si diffusero soprattutto nel successivo periodo Permiano erano l'Eliops che poteva arrivare a due metri di lunghezza e il Cacops che misurava al massimo cinquanta centimetri ed aveva il dorso coperto di scaglie.
Un altro gruppo di Anfibi che visse nel Carbonifero è rappresentato dai Lepospondili che però non furono mai troppo numerosi e rimasero di taglia piccola. Non riuscirono ad adattarsi molto alla vita terrestre e si estinsero nel Permiano. Alcune specie presentavano forme particolari, come ad esempio il Dolichosoma del Carbonifero superiore, un Animale dal corpo serpentiforme, privo di arti, o il Diplocaulus del Permico inferiore, con cranio enorme e sproporzionato rispetto al suo corpo da Salamandra.
Un gruppo di Anfibi contemporanei ai Lepospondili fu quello dei Temnospondili, molto diversificato e che comprendeva anche animali di dimensioni molto grandi, come il Prionosuchus che raggiungeva i nove metri di lunghezza. Tra gli esempi di Temnospondili più primitivi è l'Ictyostega e tra quelli più grandi e di abitudini semiacquatiche va ricordato l'Eryops.
Da un gruppo di Anfibi già nel Carbonifero medio si differenziarono i Rettili, che essendo molto più dotati di loro, in seguito li soppiantarono. Infatti lalla fine dell'Era Paleozoica i Rettili provocarono l'estinzione di gran parte degli altri vertebrati terrestri.
I pimi Rettili comparvero nel Carbonifero medio con il gruppo degli Embolomeri, particolari anfibi con caratteristiche rettiliane che vissero anche nel Permiano e si estinsero nel Triassico. Dagli Embolomeri si evolsero i Rettili mesozoici.
Il passaggio dagli Anfibi ai Rettili avvenne soprattutto con il diversificarsi della riproduzione. Gli Anfibi usano tutt'ora deporre le loro uova nell'acqua e i loro girini nuotavano e respiravano come i Pesci. I Rettili invece depongono uova con guscio sulla terraferma. La comparsa delle prima uova con guscio non costrinse più quegli antichi animali a far nascere i loro piccoli nell'acqua, ma con la possibilità di lasciarli sul terreno asciutto iniziò la definitiva conquista della terraferma.
I Rettili inoltre si differenziano dagli Anfibi anche per alcune caratteristiche anatomiche, visibili dai loro scheletri fossili.
La prima di queste differenze è la forma del cranio che nei Rettili è più stretto lateralmente, meno schiacchiato sulla fronte e composto da un minore numero di ossa rispetto a quello degli Anfibi. Inoltre, le caratteristiche cavità temporali sulla testa dei Rettili alleggeriscono il peso del cranio e fanno posto ai muscoli della mandibola. Nella parte posteriore il cranio dei Rettili si articola con la colonna vertebrale per mezzo di un solo condilo e non due, come nel caso degli Anfibi.
Nel resto del corpo le ossa dello scheletro dei Rettili somigliano a quelle degli Anfibi, ma sono più robuste e funzionali al movimento.
Non sono documentati tutti i passaggi da Anfibi a Rettili, ma si conoscono alcuni esempi che mostrano la derivazione dei Rettili dagli Anfibi.
I Seimuriamorfi sono un gruppo di Animali che rappresentano una forma di transizione tra Anfibi e Rettili, tanto che resta difficile classificarli assegnandoli agli uni o agli altri. Però non vanno considerati l'anello di congiunzione tra Anfibi e Rettili perchè sdi tratta di un ramo evolutivo sterile. Tipico esempio di questo gruppo è il Seymouria che presentava un cranio da Anfibio e il resto dello scheletro da Rettile, con le vertebre sacrali unite insieme e incorporate nell'osso sacro. Altro esempio di Semiuriamorfo è il Gephyrostegus, che possedeva arti robusti e coda da rettile. Questo animale poteva vivere sia sulla terraferma che nell'acqua; si immergeva per deporre le uova da cui si sviluppavano i girini.
Comunque a partire dal Carbonifero e nell'ultima parte del Paleozoico compaiono già tutte le sottoclassi in cui si suddividono i Rettili: Anaspidi, Lepidosauri, Arcosauri, Euriapsidi Sinapsidi. Agli Anaspidi appartengono i Rettili più antichi apparsi nel Carbonifero medio ed estinti nel Triassico: i Cotilosauri, da cui derivarono tutti gli altri gruppi di Rettili.
A. Cocchi. Diplovertebronte. Clip art a colori tratto da originale a pennarello.
I primi Vertebrati del Carbonifero che deponevano le uova con guscio vivevano nelle paludi, dove il cibo, come Insetti e Vermi, era più abbondante. Sulla terraferma, poichè nè gli Anfibi terrestri nè i primi Rettili si nutrivano di vegetali e catturare i rapidissimi Insetti diventava troppo difficile. Erano carnivori e si mangiavano tra di loro, perciò la testa e le mascelle si ingrandirono e divennero sempre più forti.
Un'altra difficoltà era rappresentata dalla sopravvivenza della prole, sempre molto vulnerabile, perchè appena nati i girini potevano essere mangiati da insetti, da pesci o da altri anfibi.
Gli Anfibi del Carbonifero deponevano grandissime quantità di uova, per avere più probabilità che almeno quelche girino potesse sopravvivere. Ma le uova con guscio deposte in qualche nascondiglio sulla terraferma, vicino all'acqua, avevano più probabilità di successo e quando le paludi si prosciugarono completamente, la maggior parte degli Anfibi terrestri si estinsero, mentre presero il sopravvento le nuove forme ormai trasformate in rettili. Nei grandi fiumi e nel laghi proseguì invece lo sviluppo evolutivo delle specie di Anfibi acquatici e semiacquatici, che si differenziarono ulteriormente sviluppando le caratteristiche più adatte a quell'ambiente.
Gli Anfibi e primi Rettili che vivevano nelle paludi, nutrendosi di pesci e molluschi acquatici avevano mascelle con dentature adatte ad afferrare le prede e impedire che sfuggissero dalla bocca.
Uno dei primi Animali che si abituarono alla vita sulla terraferma era l'Eoherpeton.
Lo sviluppo degli anfibi e dei rettili continuò ancora nel periodo successivo: il Permiano.
Nello stesso periodo gli Insetti, già comparsi verso la fine del Devoniano si diffusero e si diversificarono in grande numero, diventando il cibo preferito degli Anfibi.
Intanto nei mari del Carbonifero proseguì l'evoluzione dei Pesci vertebrati. Oltre alla diffusione dei pesci corazzati, tipici di questo momento sono gli Eugenodonti e gli Elicoprioni simili agli squali di oggi. Si svilupparono anche i Cefalopodi.
Tra il Carbonifero e il successivo periodo Permiano avvenne una grande glaciazione.
Asaki San
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Bibliografia:
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